ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ онлайн

3.1.Структурнофункциональная характеристика

нервных клеток

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория.

Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8 9 раз превышает число нервных. Однако, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Нейрон, нервная клетка, является структурнофункциональной единицей ЦНС. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работают» как единое целое. Их функции состоит в передаче информации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и различными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные се

Рис. 1 Строение нейрона:

1 – аксон; 2 – дендриты;

3 — аксональный холмик;

4 — перехваты Ранвье;

5 – нервные окончания

В нервных клетках происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов. Стоит отметить, что мембрана нейрона обладает значительно более высокой прочностью, чем другие клетки организма.

Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы. Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки тонкие опорные структуры помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет химические вещества, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикулумом.

Характерной особенностью нейронов неспецифической системы являются также обилие и разнообразие их отростков. Они обеспечивают широкую циркуляцию импульсов в неспецифической системе. Благодаря этому здесь возможно взаимодействие одной клетки почти с 30000 других нейронов.

По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации).

В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) — скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра.

Общие черты нейронов РФ — это форма и характер организации их связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней, т.е. один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС .

Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной про дольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне.

Интенсивность функционирования отдельных органов
изменяется в широком диапазоне и соответствует потребностям организма в данный
момент. Функция одних органов может угнетаться, а других — стимулироваться.
Например, при увеличении физической нагрузки деятельность сердечно-сосудистой и
дыхательной систем усиливается, желудочно-кишечного тракта — тормозится. С
помощью вегетативной нервной системы регуляторные влияния осуществляются очень
быстро, т.е. в течение одной или нескольких секунд. Регуляторные влияния с
помощью гормонов развиваются медленнее, но продолжаются дольше.

3. Обеспечение адаптивного поведения организмов в
изменяющейся окружающей среде на основе врожденных (безусловные рефлексы и
инстинкты) и приобретенных (условные рефлексы) форм поведения. Адаптивное
поведение направлено на индивидуальное и видовое сохранение организмов,
взаимодействие с особями своего вида и на освоение новых
пространственно-временных сред.

4. Обеспечение высших психических функций —
восприятие, внимание, эмоции, мышление, сознание, память, язык как средство
коммуникации, базирующееся на второй сигнальной системе.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ
ГОЛОВНОГО

МОЗГА В ОНТОГЕНЕЗЕ И ФИЛОГЕНЕЗЕ

Развитие — это качественные изменения в организме,
заключающиеся в усложнении его организации, т.е. строения и функций всех тканей
и органов, усложнении их взаимоотношений и процессов их регуляции. Под термином
рост понимают увеличение длины, объема и массы тела организма в онтогенезе,
связанное с увеличением числа клеток и количества составляющих их органических
молекул, т.е. количественные изменения.

Развитие нервной системы в филогенезе

В филогенезе развитие нервной системы связано в
первую очередь с движением организма.

У простейших.

У многоклеточных.

Нервная сеть кишечнополостных.

Брюшная цепочка кольчатых червей.

Цефализация.

Удаление головы у беспозвоночного мало влияет на
его движения, тогда как у позвоночных все движения инициируются и контролируются
головным мозгом. По-видимому, у беспозвоночных церебральные ганглии действуют
просто как передаточные центры между рецепторами и эффекторами и их роль в
интеграции и координации сводится к нескольким нейроэндокринным воздействиям,
влияющим, например, на время размножения у кольчатых червей или на линьку у
членистоногих.

Позвоночные

Наиболее просто построен мозг у бесчерепных
позвоночных. В частности, у ланцетника ЦНС расположена
эпихондрально, ее переднюю часть составляет головной мозг и получает афферентные
сигналы только от двух нервов — обонятельного и терминального.

У круглоротых головной мозг выходит
за пределы хорды и четко делится на основные отделы. Возникает ромбовидный мозг,
из которого у высших позвоночных обособляется продолговатый и задний мозг.

У костистых рыб ромбовидный мозг
организован достаточно сложно, что связано с высоким развитием вкусового
анализатора.

В ромбовидном мозге амфибий впервые в
филогенезе возникают слуховые (кохлеарные) волокна, сильно развиты
среднемозговые пути тройничных нервов, мозжечок в отличие от рыб, развит слабо.

У рептилий продолжается
дифференцировка слуховых и преддверных ядер. В среднем мозге из рассеянных
клеток двигательного ядра покрышки впервые консолидируется красное ядро.

В ромбовидном мозге птиц хорошо
развиты ядра слухового нерва, очень сложно представлена система преддверных
ядер.

Дальнейшее развитие большого мозга шло по двум
противоположным путям: у птиц — в направлении преобладания центральных узлов, а
у млекопитающих — доминирования коры.

В продолговатом мозге млекопитающих
происходит дальнейшее развитие оливы, в среднем мозге увеличиваются размеры
красного ядра. Образуется коленчатое тело, хорошо выражено четверохолмие (с
преобладанием заднего). Важной особенностью большого мозга млекопитающих
является развитие борозд.

Качественные разновидности рецепторов

Специальные органы или клетки, воспринимающие
стимулы, называются рецепторами.

Рецептор простейшего

Более сложные рецепторы называются вторичными
сенсорными клетками и представляют собой видоизмененные эпителиальные
клетки, способные воспринимать стимулы. Эти клетки образуют синапсы с
соответствующими сенсорными нейронами, передающими импульсы в мозг (клетки
вкусовых луковиц млекопитающих).

Наиболее сложными образованиями

Показатели функциональной зрелости нервной системы

Рост и развитие, т. е. количественные и
качественные изменения, тесно взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

Миелинизация

Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в
таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе.

Динамика количества нервных клеток в онтогенезе

Критические этапы развития мозга.

Биогенетический закон Мюллера — Геккеля

На основании фактов о связи между процессами
онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован
биогенетический закон Мюллера — Геккеля: онтогенетическое (особенно
зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует)
основные этапы развития всего ряда предковых форм — филогенеза. При этом
в большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме
«надстроек» конечных стадий развития, т.е. более близких предков, признаки же
отдаленных предков в значительной степени редуцируются.

Раскрывая формулу связи фило- и онтогенеза
организма, Л.О.Орбели (1961) отмечал, что те формы поведения,
механизмы деятельности мозга, которыми отличались наши предки, находятся в
«свернутом» виде и при определенных условиях проявляются.

Характерные стадии развития нервной деятельности
мозга в антенатальном периоде

1) первичные локальные рефлексы — это «критический»
период в функциональном развитии нервной системы;

2) первичная генерализация рефлексов в форме
быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и всех конечностей;

3) вторичная генерализация рефлексов в виде
медленных тонических движений всей мускулатуры тела;

4) специализация рефлексов, выражающаяся в
координированных движениях отдельных частей тела.

В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают
четыре последовательные стадии развития нервной деятельности:

1) преимущественно безусловно-рефлекторная
адаптация (врожденные рефлексы);

2) первичная условно-рефлекторная адаптация
(формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций);

3) вторичная условно-рефлекторная адаптация
(образование условных рефлексов на основе ассоциаций — «критический» период), с
ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций,
которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных
ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых)
взаимодействий развивающихся организмов;

4) формирование индивидуальных (выработка временных
связей по типу сложных ассоциаций) и типологических особенностей нервной
системы.

Развитие головного мозга в онтогенезе согласно общим
принципам системогенеза и функционирования

Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит
по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем организма, в
том числе и функциональных систем. Согласно теории П.К.Анохина,

функциональная система

Например,

Согласно определению П.К.Анохина,

системогенез

В отличие от понятия «морфогенез»,
отражающего развитие органов в онтогенезе, «системогенез» отражает
развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных
образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему,
обеспечивающую новорожденному выживание.

В настоящее время термин «системогенез»
применяется в более широком смысле, при этом под системогенезом понимают
процессы не только онтогенетические, но и формирование и преобразования
функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма.

Главный принцип системогенеза

• При этом включается минимальное число структур ЦНС и других органов
  и систем организма (принцип минимального обеспечения).
• Нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается
  иннервируемый им субстрат.

• При этом включается минимальное число структур ЦНС и других органов
  и систем организма (принцип минимального обеспечения).
• Нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается
  иннервируемый им субстрат.

Системообразующим фактором функциональной системы

Классификация приспособительных результатов

1) поддержание постоянства внутренней среды
организма;

2) достижение результата в социальной деятельности.

Периоды системогенеза

В системогенезе выделяют два основных периода —

• антенатальный (внутриутробный)
• и постнатальный.

• антенатальный (внутриутробный)
• и постнатальный.

Ведущую роль в консолидации компонентов
функциональной системы (объединение в функциональную систему отдельных
фрагментов, развивающихся в различных частях организма) играет ЦНС

Например,

Психические влияния. Они также могут усиливать судорожную готовность. Сильные эмоциональные переживания могут получить преобладающее значение по сравнению с гормональными, вегетативными или вазомоторными факторами при психическом напряжении, при активной сосредоточенности, в условиях ответственной работы или в торжественной обстановке припадки нередко подавляются, но затем, когда психическая напряженность проходит, а защитные силы ослабевают, возникают с удвоенной силой. Специалисты сообщают о детях, которые, быстро двигая рукой и развернутыми пальцами между глазами и источником света, могли искусственно вызывать у себя припадок, а у одной больной вызывание подобного припадка было сопряжено с таким наслаждением, что стало у нее потребностью. Если при повышении судорожной готовности с помощью мелькающего света мы имеем дело с рефлекторным явлением, то в данном случае провоцирующую роль играл психологический фактор, как и при "музыкогенной" эпилепсии. Этот психологический фактор может быть переживанием, не только эмоционально окрашенным, но и связанным с определенным смыслом. Так, на электроэнцефалограмме одного молодого больного эпилепсией появлялись судорожные потенциалы, когда называли имя одного его соседа по дому, с которым он был в натянутых отношениях.

. Факторами, задерживающими припадки, являются в соответствии с их антагонизмом по отношению к факторам, понижающим судорожный порог, те, действие которых отмечено симпатикотоническим, эрготропным и диссимиляторным характером. Правда, в условиях крайней вегетативной лабильности провоцировать припадок могут и эрготропные раздражения, без которых припадок не возникает. Судорожный порог повышают обычно лежащие в основе голодания обезвоженность, ацидоз и повышенный уровень глобулинов, а также средства, усиливающие окислительные процессы (кальций, хлористый аммоний и др.), перестройка обмена веществ вследствие инфекционных процессов. Иногда к этому приводит пневмоэнцефалография. У одного из наших больных припадки прекращались при обострении

Оценка зрительного анализатора важна в игровых видах спорта, акробатике, спортивной гимнастике, прыжках на батуте, фехтовании и др.

Исследование слуха. Острота слуха исследуется на расстоянии 5 м. Врач шепотом произносит слова и предлагает их повторить. В случае травмы или заболевания отмечается снижение слуха (неврит слухового нерва). Наиболее часто отмечается у боксеров, игроков в водное поло, стрелков и др.

Исследование анализаторов. Сложная функциональная система, состоящая из рецептора, афферентного проводящего пути и зоны коры головного мозга, куда проецируется данный вид чувствительности, обозначается как анализатор.

Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от специализированных к восприятию раздражений органов рецепции (схема Классификация рецепторов). Многие органы рецепции называют органами чувств, потому что в результате их раздражения и поступления от них импульсов в большие полушария головного мозга возникают ощущения, восприятия, представления, то есть различные формы чувственного отражения внешнего мира.

В результате поступления в ЦНС информации от рецепторов возникают различные акты поведения и строится общая психическая деятельность.

Схема. Классификация рецепторов (анализаторов)

Рецепторами являются воспринимающие раздражения нервные окончания (в тканях, органах), реагирующие на определенные изменения в окружающей среде.

Рецептор — это периферическое звено анализатора, а в ЦНС — его конечное звено. В коре головного мозга проецируется определенный вид чувствительности и он обозначается как анализатор (по И.П. Павлову) (рис. Kорковые анализаторы большого мозга человека.).

Kорковые анализаторы большого мозга человека

Kорковые анализаторы большого мозга человека и их функциональная связь с различными органами: 1 — периферическое звено; 2 — проводниковое; 3 — центральное, или корковое; 4 — интерцептивный; 5 — двигательный; 6 — вкусовой и обонятельный; 7 — кожный, 8 — слуховой, 9 — зрительный.

Рецепторные анализаторы отличаются по морфологической дифференцировке и физиологической специализации. Морфологическая дифференциация рецепторов проявляется в различных структурах. Многие рецепторы находятся в специализированных многоклеточных органах — органах рецепции, приспособленных к передаче раздражающих воздействий рецепторным клеткам или нервным окончаниям. Специализация рецепторов проявляется, во-первых, в их приспособлении к восприятию определенного вида раздражений — светового, механического, теплового, холодового и др.; во-вторых, в степени их возбудимости.

Kлассификация рецепторов

Рецепторы делят на внутренние и внешние. Внутренние рецепторы — интероцепторы — посылают импульсы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов (висцероцепторы), а также о положении и движении тела и отдельных его частей в пространстве (вестибулорецепторы и проприоцепторы). Внешние рецепторы — экстерорецепторы — воспринимают раздражения, поступающие из внешней среды, и посылают в головной мозг импульсы, сигнализирующие о свойствах предметов и явлений окружающего мира, о воздействии их на организм.

Kроме того, возможно деление органов рецепции соответственно характеру и модальности ощущений, которые возникают при раздражении данной группы рецепторов. Согласно этой психофизиологической классификации, различают: органы зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, восприятия тепла, холода и боли и контролирующие положение тела в пространстве. Некоторые рецепторы способны воспринимать раздражения, исходящие от предметов, находящихся на значительном расстоянии от организма, их называют дистантными. Это зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Другие рецепторы — контактные — способны воспринимать раздражение только от предметов, которые непосредственно соприкасаются с рецепторным аппаратом.

В процессе регулярных физических тренировок функция анализаторов, их согласованность, взаимодействие и пр. совершенствуются. Во всех видах спорта важная роль принадлежит зрительному, слуховому, вестибулярному, двигательному и кожному анализаторам.

Зрительный анализатор. Для определения функционального состояния зрительного анализатора исследуют остроту зрения, поле зрения, цветоощущение, глазодвигательные, зрачковые рефлексы и др.

В ряде видов спорта при регулярных тренировках, особенно в тех видах, где зрительному анализатору принадлежит ведущая роль (спортивные игры, фигурное катание, бокс, горнолыжный спорт, акробатика, батут и др.), поле зрения расширяется, совершенствуется глазодвигательный аппарат.

, в пресинаптических окончаниях которых выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала. тормозные, в которых в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал, и возбуждающие синапсы делятся на В функциональном отношении

химические синапсы подразделяются на: от вида медиатора синапсы делятся на химические и электрические. Химические синапсы передают возбуждение или торможение за счет особых веществ – медиаторов. В зависимости По механизму передачи

1. холинергические (медиатор – ацетилхолин)
2. адренергические (медиаторы – адреналин, норадреналин)

синапсы делятся на нейросекреторные, нервно-мышечные и межнейронные.По анатомической классификации

состоит из трех основных компонентов:Синапс

1. пресинаптической мембраны
2. постсинаптической мембраны
3. синаптической щели

18
Более сложной формой является сегментарная организация нервной системы у высших беспозвоночных животных (червей, насекомых). Тело их состоит из имеющих одинаковое строение участков сегментов, иннервация которых осуществляется расположенными в этих же сегментах нервными клетками. С усложнением поведенческих реакций происходит развитие у позвоночных животных головного конца нервной системы - энцефалона. В нем сосредоточиваются группы нервных клеток, управляющих важнейшими функциями, нервные центры. При этом утрачивается автономность отдельных сегментов и все большая часть функций передается вышележащим отделам нервной системы. Этот процесс получил название энцефализации (централизация) функций. С формированием коры больших полушарий происходит подчинение всех других отделов нервной системы, т. е. процесс кортикализации

19
Системы нейронов, образующих восходящие пути от рецепторов или нисходящие пути к рабочим органам, расположены в определенном порядке по типу проекции «точку в точку». Так, каждый участок воспринимающей поверхности глаза (сетчатой оболочки с фоторецепторами) передает свои сигналы определенному участку в зрительной области коры больших полушарий. Эти чувствительные корковые центры расположены таким образом, что они как бы образуют экран, отражающий расположение фоторецепторов на периферии. Следовательно, наш мозг получает объективную информацию о пространственных особенностях внешнего мира. Определенная пространственная организация в нервной системе сигналов от различных органов чувств (от зрительных, слуховых, мышечных, тактильных и других рецепторов) позволяет человеку иметь необходимое представление о схеме пространства. Соматопическое представительство функций.

20
Таким же образом в мозгу обеспечивается представление о схеме тела. Порядок размещения афферентных волокон в проводящих путях и локализация нервных центров в проекционных областях разных этажей нервной системы соответствуют порядку размещения участков кожи и скелетных мышц в теле. Этому принципу отвечает представительство моторных функций в различных этажах нервной системы. Так, например, в самой верхней части передней центральной извилины коры больших полушарий находятся центры, посылающие импульсы к мышцам нижних конечностей, несколько ниже моторные центры мышц туловища, еще нижемоторное представительство мышц верхних конечностей и, наконец, центры мышц шеи и головы. Таков же порядок расположения этих центров в моторных ядрах нижележащих этажей нервной системы (например, в красном ядре среднего мозга).

В последние годы наблюдается стремительный рост числа публикаций, в которых сообщается о наличии в составе реакции ЭЭГ активации усиления гамма-колебаний (30-170 Герц и более, амплитуда около 2 микровольт). Их связывают с контролируемыми когнитивными процессами, в частности с произвольным вниманием.

У человека колебания 40 Герц наблюдались в связи с состоянием направленного внимания (в коре и в таламусе). На частоте гамма-колебаний обнаружено явление синхронизации вызванных ответов у нейронов коры. Сенсорное воздействие вызывает синхронизацию. Колебания 40 Герц появляются у нейронов синхронно (с нулевым сдвигом по фазе).

§ 7. Значение
торможения в условнорефлекторной
деятельности и его виды

Значение
торможения в условнорефлекторной
деятельности. Наряду с процессами
возбуждения существенная роль (как
при безусловнорефлекторной, так и
при условнорефлекторной деятельности)
принадлежит процессам торможения,
т. е. угнетения, подавления деятельного
состояния. Возбуждение и торможение,
непрерывно взаимодействуя, обусловливают
возможность осуществления одних
реакций и задержки других (нарушающих
координацию безусловно- или
условнорефлекторной ответной реакции
или не являющихся необходимыми).
Следовательно, образование любого
условного рефлекса в виде координированного
ответного акта требует возбуждения
одних корковых нервных центров и
торможения других.

Виды
торможения.Наблюдаемые при
условнорефлекторной деятельности
виды торможения можно разделить на
две основные группы — внешнее
торможение и внутреннее.

Внешнее
торможение условных рефлексов.Внешнее торможение по своей природе
является врожденным видом торможения,
присущим всем отделам центральной
нервной системы и свойственным как
безусловным, так и условным рефлексам.
Оно возникает «с места» — без
предварительной выработки. К этому
виду торможения относятся внешнее
торможение и запредельное. Первое из
них основано на взаимодействии центров
условного рефлекса и постороннего
раздражителя. Например, если в момент
действия условного сигнала начинает
действовать сильный посторонний
раздражитель, то условная реакция
тормозится. Сильное возбуждение,
возникающее в центре постороннего
раздражителя, по закону индукции,
резко снижает возбудимость корковых
центров данного условного рефлекса.

Внешнее
торможение постоянно встречается в
практике физической культуры и спорта.
Например, условнорефлекторные связи,
обеспечивающие в обычной обстановке
на тренировочном занятии отличное
выполнение гимнастических комбинаций,
могут нарушаться под влиянием сильных
раздражителей (соревнование, присутствие
посторонних лиц, резкие замечания
тренера и др.), действующих как внешний
тормоз. При повторных воздействиях
внешнее торможение угасает или
проявляется незначительно. Из практики
спорта известно, что прочно закрепившиеся
условные рефлексы меньше нарушаются
под влиянием внешнего торможения.
Степень выраженности внешнего
торможения определяется функциональным
состоянием и типом нервной системы.
У лиц с уравновешенным типом нервной
системы внешнее торможение при одних
и тех же условиях выражено слабее,
чем у представителей неуравновешенного
типа или у имеющих функциональные
расстройства нервной деятельности.

Запредельное
(охранительное) торможение, развивающееся
при действии сверхсильных или обычных,
но длительно продолжающихся раздражении,
представляет собой защитный механизм,
предотвращающий нервные клетки от
истощения и способствующий восстановлению
:их химического состава и нормального
функционального состояния. По своей
физиологической природе охранительное
торможение может вызываться факторами,
связанными как с безусловно- так и с
условнорефлекторной деятельностью.
Травмы, редкие и длительные раздражения
анализаторов и др. способны вызывать
охранительное торможение.

Необходимо
указать, что внешнее торможение
значительно сильнее сказывается на
относительно мало закрепленных
условных рефлексах. Из спортивной
практики известно, что чем прочнее в
провесе тренировки закреплены
двигательные условные рефлексы, тем
меньше они нарушаются при наличии
внешнего торможения.

Внутреннее
торможение условных рефлексов.Если торможение условных рефлексов
первично возникает в их центрах то
такого рода торможение называют
внутренним. Существует несколько
видов внутреннего торможения, к
которым относятся: угасательное,
дифференцировочное и торможение при
запаздывании подкрепления условного
раздражения. Внутреннее торможение,
постепенно захватывающее всю кору
больших полушарий, приводит к развитию
сонного состояния.

Угасательное
торможение. Если раздражители,
вызывающие условный рефлекс, не
подкреплять действием безусловных
рефлексов, то они постепенно угасают
(табл. 5).

Таблица
5

Угашение
у собаки условного рефлекса на вид
мясного порошка при отсутствии
подкрепления едой (по И. П. Павлову)

Время

Род
раздражителя, действующего в течение
1 мин.

Колич.
выделившейся слюны на условный
раздражитель (мл)

11 час.
48 мин.

11 час.
51 мин.

11 час.
54 мин.

11 час.
56 мин.

12 час.
00 мин.

12 час.
03 мин.

12 час.
06 мин.

12 час.
09 мин.

Вид
мясного порошка

-----"-------

-----"-------

-----"-------

-----"-------

-----"-------

-----"-------

-----"-------

0,8

0,7

0,5

0,3

0,2

0,1

0.0

0,0

Угашение
условных рефлексов является не полным
разрывом установившихся временных
связей, а лишь их торможением. Во-первых,
после перерыва (например, на следующий
день) угашенный рефлекс самостоятельно
постепенно восстанавливается. Лишь
при многократном повторном неподкреплении
условного раздражителя безусловным
рефлексом угашение становится стойким.
Во-вторых, угашенный рефлекс сразу
же восстанавливается, если во время
действия угашенного условного
раздражителя внезапно воздействовать
каким-либо сильным посторонним
раздражителем. Это явление, связанное
с устранением торможения условных
рефлексов (например, в результате
угашения), называется растормаживанием. 

Если
после угашения восстанавливать
временные связи, подкрепляя условные
раздражители безусловным рефлексом,
то при повторных опытах без подкрепления
условные рефлексы будут угашаться
все быстрее и быстрее.

У человека
при воздействии через вторую сигнальную
систем угашение ряда условных рефлексов
или их компонентов может происходить
очень быстро, даже после однократной
инструкции тренера. Однако это не
относится к прочно зафиксированным
двигательным условным рефлексам. В
таких случаях для получения желаемого
эффекта при переучивании, связанном
с угашением старых и выработкой новых
условных рефлексов, требуется
длительная тренировка.

Угашение
условных рефлексов при неподкреплении
соответствующими безусловными или
условными (при рефлексах высших
порядков) раздражителями имеет большое
биологическое значение так как при
этом устраняются именно те условные
раздражители' которые потеряли свое
сигнальное значение для приспособления
к окружающей среде.

Дифференцировочное
торможение. Приспособление организма
к условиям окружающей среды
характеризуется тончайшим соответствием
ответных реакций особенностям
раздражения. Это соответствие
приобретается благодаря возможности
осуществлять высокую степень
дифференцирования (различения)
условных раздражителей внешней среды.

Условные
рефлексы вначале образуются, как уже
указывалось, в Генерализованной
форме. В дальнейшем происходит процесс
дифференцирования, т. е. специализирования,
условных раздражителей, который
связан с торможением реакции на
раздражители, не подкрепляемые
безусловными или ранее выработанными
условными рефлексами. Например, при
образовании условного рефлекса на
тон 1000 гц при первой пробе рефлекс
будет обнаруживаться и на высокие
(2500 гц) и более низкие (500 гц) тоны. Но
если тон 2500 и 500 гц не подкреплять,
рефлекс на них постепенно угаснет.

Дифференцирование
простых раздражителей у животных
может быть не только не хуже, но даже
луч?